Cycadales Pflanzen-Ordnungen Gallerien Bilder

Die Palmfarne Cycadales sind eine der fünf heute lebenden, sehr unterschiedlich großen Gruppen der Samenpflanzen und umfassen rund 300 Arten. Ihr deutscher Name bezieht sich auf die äußere Erscheinung, die sich durch einen palmenartigen oder unterirdischen Stamm und farnartige Blätter auszeichnet. Da ihre Samenanlagen nicht in Fruchtblättern eingeschlossen sind, gehören sie zu den Nacktsamern. Die weiblichen und männlichen Fortpflanzungsorgane stehen bei den meisten Arten in zapfenartigen Organen und befinden sich stets auf unterschiedlichen Individuen Diözie .
Palmfarne kommen weltweit in den Tropen vor, fehlen allerdings weitgehend in den tropischen Regenwäldern. Die Nutzung der Stämme als Stärke-Lieferanten war vor allem in der Vergangenheit von Bedeutung, heute sind einige Arten beliebte Zierpflanzen.

Merkmale

Sprossachsen
Die Palmfarne bilden zwei Typen von Sprossachsen, baumförmige Stämme und unterirdische Rhizome.
Baumförmige Stämme tragen an ihrem oberen Ende einen Schopf von Blättern und haben somit ein palmähnliches Aussehen. Die Stämme sind meist gedrungen, gerade und unverzweigt. Sie erreichen häufig Wuchshöhen von 5 bis 10 m, einige Arten wie Lepidozamia hopei erreichen sogar 15 m. Im Alter sind manche Arten niederliegend, felsbewohnende Arten sogar hängend. Durch Bildung von Wurzelschößlingen kann es zu Gruppenbildung kommen. eriopus, unterirdischer Knollenstamm.] Oberirdischer Stamm von altensteinii.]Unterirdische Stämme können knollenförmig sein und besitzen dann keine Blattnarben bei Bowenia, Chigua, Stangeria und Zamia. Bei anderen Arten bleiben die Blattnarben erhalten Cycas, Encephalartos und viele Macrozamia-Arten .
Bei vielen Arten sind die Blattbasen stark am Stammaufbau beteiligt. Die Stämme mancher Gattungen und die meisten Blattstiele besitzen die farntypischen Treppentracheiden, vielfach mit Anklängen an Hoftüpfel araukarioider Typ. Es kommen nur Tracheiden vor, Tracheen fehlen. Das Mark ist sehr ausgeprägt. Es ist teilweise reich an Stärke und dient als Ort zur Speicherung von Reservestoffen.

Der generelle Stammaufbau ist der einer Eustele. Das sekundäre Holz ist nicht sehr ausgeprägt. Es ist reich an Schleimgängen und besitzt sehr breite radiale Markstrahlen manoxyles Holz. An der Außenseite hingegen liegt wasserführendes Gewebe.
Wenige Arten, wie etwa die Vertreter von Dioon, besitzen ein einziges Kambium. Sie bilden einen einheitlichen Holzzylinder monoxyler Typ. Andere Vertreter, wie Cycas, Macrozamia und Encephalartos besitzen eine andere Form des sekundären Dickenwachstums: Das erste Kambium stellt seine Tätigkeit ein. Außerhalb des normalen, ersten Holzzylinders bildet sich in der Rinde, außerhalb des primären Phloems, ein, oder auch nacheinander mehrere Kambien. Dieses Kambium bildet Xylem und Phloem. So entstehen mehrere Xylemringe polyxyles Holz. In einigen Fällen wird Phloem auch nach innen abgegeben, ein sehr seltener Fall bei sekundärem Dickenwachstum.
Ein charakteristisches Merkmal, das innerhalb der Nacktsamer nur die Palmfarne aufweisen, sind die Blattspurstränge: Die Leitbündel zumindest einiger Blätter einer Pflanze entspringen auf der dem Blatt abgewandten Stammseite und umlaufen den Stamm gürtelförmig.

Wurzeln
Koralloide Wurzel von circinalis.]Die Primärwurzel der Palmfarne ist eine Pfahlwurzel. Bei Palmfarnen mit unterirdischem Stamm ist die Pfahlwurzel eine kontraktile Wurzel: sie kann den Stamm in den Boden hineinziehen. Sie kompensiert so das Höhenwachstum des Stammes. Bei diesen Arten sind die Wurzeln meist sukkulent und knollenförmig und dienen dem Speichern von Wasser und Reservestoffen.
Bei den baumförmigen Palmfarnen wird die Pfahlwurzel bald durch ein sekundäres, weitreichendes Wurzelsystem ersetzt. Dieses dient auch der Verankerung und Stützung des Stammes. Die Sekundärwurzeln sind schlank, verholzt und haben nur ein geringes Speichervermögen.
Eine dritte Form der Wurzeln sind die koralloiden Wurzeln. Sie kommen bei allen Palmfarnen vor, aber nicht außerhalb der Ordnung, sind also eine Synapomorphie. Dies sind Seitenwurzeln, die seitlich oder nach oben wachsen und kurz unter oder sogar über der Bodenoberfläche sitzen. Sie bilden an ihrem Ende eine knotige Struktur. Diese enthält stickstofffixierende Cyanobakterien aus den Gattungen Nostoc, Calothrix und Anabaena, die den Palmfarnen auch das Wachstum auf sehr unfruchtbaren Böden ermöglichen.
In einigen Gattungen ist auch das Vorkommen von Mykorrhiza nachgewiesen.

Blätter
Die Laubblätter sind einfach gefiedert. Ausnahmen sind die Gattung Bowenia sowie die beiden Arten Cycas debaoensis und Cycas multipinnata, die doppelt gefiederte Blätter haben. Die Blätter besitzen einen deutlichen Blattstiel, der in die Rhachis übergeht, an der die Fiederblättchen sitzen. Die Blattlänge reich von 20 cm bei Zamia pygmaea bis rund 7 m bei Encephalartos laurentianus. Die meisten Arten bilden die neuen Blätter eines Jahrgangs meist alle auf einmal. Wenige Arten, wie Macrozamia sect. Macrozamia, Stangeria eriopus und manche Zamia-Arten, bilden jeweils ein Blatt nach dem anderen. Die Palmfarne sind generell immergrün, manche Arten werfen jedoch die alten Blätter ab, kurz bevor sie die neuen bilden.
Die Fiederblättchen sind äußerst vielgestaltig. Ihre Länge reicht von 3 cm bei Zamia pygmaea bis zu 50 cm Länge und 30 cm Breite bei Zamia wallisii, ihre Form von lanzettlich bis verkehrt-eiförmig, von gerade bis sichelförmig. Bei manchen Arten wie Cyca micholitzii und einigen Arten von Macrozamia sect. Parazamia sind die Fiederblättchen ein- bis dreifach gabelig verzweigt. Die Konsistenz reicht von papieren über lederig bis steif. Die Oberfläche reicht von glatt und glänzend bis rau und uneben und gefurcht. Die Furchen entstehen dadurch, dass die größeren Blattnerven eingesenkt sind. Die Farbe der Fiederblättchen reicht von gelbgrün und blaugrün über verschiedenste Töne von hell- und dunkelgrün bis purpur-grün, bronze-grün, bis hin zu silbern und blau. Die letzten beiden Farben entstehen durch Wachsschichten auf der Blattoberfläche. Die Blattnerven verlaufen meist parallel zur Längsachse des Blättchens. Chigua, Cycas und Stangeria bilden deutliche Mittelrippen.
Es gibt zwei Formen, wie die Blättchen an der Rhachis ansetzen: gegliederte Fiederchen brechen leicht von der Rhachis ab und fallen auch nach dem Absterben vor der Rhachis ab. Die zweite Fiederchen-Form ist an der Rhachis herablaufend, fällt daher nicht gesondert ab. Bei den meisten Arten setzen die Blättchen flach und im rechten Winkel zur Rhachis an. Selten sind sie gekielt, nach oben oder unten geneigt, sodass sich die Fiederchen überlappen.
Der Blattrand der Blättchen kann ganz sein, häufiger ist er gesägt, gezähnt, mit Dornen versehen oder bildet dornige Lappen. Er ist flach, gewellt, zurückgerollt oder verdickt.
Die jungen, wachsenden Blätter sind mit Haaren Trichomen besetzt, teilweise dicht bis wollig behaart. Meist werden die Blätter bald kahl, bei manchen Arten wie Encephalartos hirsutus bleiben die Blätter einige Monate behaart. Ausgewachsene Blätter sind jedoch meist glatt und glänzend.
Neben den gerade beschriebenen Laubblättern bilden Palmfarne auch Niederblätter Cataphylle und Sporophylle, letztere meist in Form von Zapfen. Diese drei Blattformen werden im Jahreszyklus meist in einer festen Reihenfolge gebildet. Am Beginn der Wachstumsperiode, die meist mit der Regenzeit zusammenfällt, werden zunächst Cataphylle gebildet, auf die sogleich eine neue Krone von Laubblättern folgt und dann die Zapfen. Manche Arten bilden pro Jahr entweder neue Laubblätter oder Zapfen. Die Cataphylle sind schuppenförmig, meist wenige Zentimeter lang und in frischem Zustand fleischig, später trocken und papieren.

Zapfen
Palmfarne sind zweihäusig getrenntgeschlechtig, es gibt männliche und weibliche Individuen Diözie. Die Bildung von weiblichen und männlichen Zapfen an einer Pflanze zur gleichen Zeit wurde nie beobachtet. Nach traumatischen Ereignissen, wie Umpflanzen, schwerer Beschädigung durch Kälte, Hitze oder Trockenheit, wurde allerdings ein Geschlechtswechsel beobachtet. Die Geschlechtsbestimmung dürfte durch das Zusammenspiel mehrerer Pflanzenhormone erfolgen.
Die Zapfen sind die reproduktiven Organe und bestehen aus stark abgeleiteten Blättern, den Sporophyllen. Diese sind spiralig angeordnet, der Zapfen hat ein begrenztes Wachstum. Die Zapfen können bis 75 cm lang und 40 kg schwer werden. Die männlichen Zapfen sind kleiner und tragen mehr Sporophylle. Die Zapfenmorphologie ist wichtig für die Abgrenzung und Bestimmung der Gattungen.
Die Zapfen entstehen endständig terminal am Spross. Das weitere Wachstum der Pflanze erfolgt durch eine Seitenknospe, die das durch die Zapfenbildung aufgebrauchte Spitzenmeristem ablöst. Der Stamm ist somit ein Sympodium. Ausnahme sind die weiblichen Vertreter von Cycas, bei denen kein Zapfen gebildet wird, und das Spitzenmeristem nach den Sporophyllen wieder Laubblätter bildet.

Männliche Zapfen
Die einzelnen Sporophylle sind keilförmig und tragen an der Unterseite die Sporangien. Bei Zamia stehen sie auch am Blattrand und auf der Oberseite. Zur Reifezeit streckt sich die Zapfenachse und die bis dahin dicht stehenden Sporophylle rücken auseinander, die Sporangien werden sichtbar. Die Sporangien sitzen an der Unterseite, die Anzahl pro Sporophyll reicht von einigen wenigen bei Zamia bis über 1000 bei Cycas. Die Wand der Sporangien ist mehrere Zelllagen dick. Die Sporangien reißen auf und entlassen den Pollen die Mikro-Meiosporen. Dieser fällt auf die glatte Oberfläche der darunterliegenden Sporophylle. Zur gleichen Zeit erhöht sich auch die Temperatur des Zapfens, es werden Duftstoffe produziert. Die Wärmeentwicklung Thermogenese erfolgt über den alternativen, cyanidresisten Weg der Atmungskette und ist bei männlichen Zapfen wesentlich ausgeprägter als bei weiblichen. Der Duft wird als muffig, fruchtig oder süß beschrieben. Innerhalb des Zapfens entlassen die unteren Sporophylle den Pollen zuerst, dann die oberen. Die Dauer der Pollenentlassung dauert von wenigen Tagen bis mehrere Wochen.

Weibliche Zapfen
Weibliche Sporophylle von Cycas revoluta. Sie bilden keine Zapfen.Die weiblichen Zapfen sind generell größer als die männlichen derselben Art, zugleich haben sie weniger, aber deutlich größere Sporophylle. Jedes Sporophyll sitzt mit einem Stiel an der Zapfenachse. Am Stiel sitzt die Bulla, die nach außen weisende Seite des Sporophylls. An der Innenseite der Bulla, zur Zapfenachse weisend, sitzen zwei, bei Cycas auch mehr, Samenanlagen, je eine an jeder Seite des Sporophyllstiels. Wenn die Samenanlagen reif zur Bestäubung sind, weichen die Sporophylle etwas auseinander. Auch die weiblichen Zapfen erwärmen sich und produzieren Duftstoffe.
Bei der Gattung Cycas bilden die weiblichen Sporophylle keinen Zapfen. sie stehen schraubig am Ende der Sprossachse und sind deutlich blattähnlich, wenn auch bräunlich. Die Sporophylle stehen entweder offen, sind lang und locker; oder sie stehen geschlossen und bilden eine hügelförmige Struktur …