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Feuer-Lilie Blüte orange Lilium bulbiferum
Berglilie Lilie Blüte weiß Lilium auratum
Lilie schlüsselförmig Blüte gelb Lilium connecticut king
Lilie Blüte weiß Lilium
Beschreibung von Lilium
Die Lilien (Lilium) sind eine Gattung der Familie der Liliengewächse (Liliaceae) mit rund 110 Arten.
Lilien sind ausdauernde, aufrecht wachsende Zwiebel mit oft auffälligen Blüten. Aufgrund ihres attraktiven Erscheinungsbilds wurden und werden sie in vielen Kulturen als Zierpflanzen geschätzt. Einige Arten zählen zu den ältesten Zierpflanzen überhaupt und fanden auch Verwendung als religiöse Symbole. Erst im zwanzigsten Jahrhundert erlangten sie jedoch industrielle Bedeutung als Zuchtpflanzen und Schnittblumen. Insbesondere in Asien finden sie bis heute auch Verwendung als Lebensmittel sowie Heilpflanzen.
Die Gattung ist – ausgehend von ihrem evolutionären Ursprung im Himalaya – auf allen Kontinenten der Nordhalbkugel zu finden, vorzugsweise in klimatisch gemäßigten Zonen. Hauptverbreitungsgebiet ist China, Nebenzentren sind Japan, Nordamerika sowie Europa und der Kaukasus. Mit den Lilien am nächsten verwandt ist die Gattung der Schachbrettblumen.
Beschreibung
Alle Lilien sind ausdauernde, krautige Pflanzen. Sie wachsen aus Zwiebeln und können artabhängig eine Höhe von bis zu 310 Zentimeter erreichen.
Zwiebel und Rhizom
Lilien-Zwiebeln sind meist eiförmig bis annähernd rund, aus zahlreichen Zwiebelschuppen zusammengesetzt und nicht durch eine zusätzliche Außenhaut geschützt. Die unregelmäßig klobig geformten Zwiebeln sind 1,4 bis 11,7 Zentimeter lang und 1,3 bis 19 Zentimeter breit, das Verhältnis von Höhe zu Länge schwankt zwischen 0,1 bis 3 zu 1. Die Zwiebel kann leicht geneigt im Boden liegen und annähernd rhizomatisch mehr oder weniger verlängert, aber auch deutlich ausgeprägt rhizomatisch horizontal verlängert sein, Rhizome wachsen gelegentlich verzweigt.
Die Zwiebelschuppen sind modifizierte Blätter und enthalten Stärke als Reservestoff. Sie sind eiförmig oder lanzettlich fleischig und meist weiß, selten gelb oder purpurn, häufig auch bräunlich gefleckt. Sie überlappen einander dachziegelartig und können zwischen 0,8 und 11,9 Zentimeter lang werden.
Wurzeln
Lilien weisen an der Basis der Zwiebel zwei Typen von Wurzel auf. Die einen sind bis zu 5 Millimeter dick, konzentrisch gefaltet und kontraktil, verfügen also über die Fähigkeit, die Zwiebel tiefer in die Erde zu ziehen, bis die ideale Tiefe erreicht ist. Der zweite Typ, die sogenannten Adventivwurzeln, sind deutlich dünner, fadenförmig und dienen allein der Aufnahme von Nährstoffen. Letztere finden sich auch unterirdisch am Stängel oberhalb der Zwiebel.
Brutzwiebeln
Bei Lilien sind Zwiebeln auch Organe vegetativer Vermehrung. Eine häufig zu findende Möglichkeit besteht in der Bildung sogenannter Stängelbulben, also kleiner Brutzwiebeln am Stängelansatz, die sich nach mehreren Jahren zu eigenständigen Pflanzen herausbilden. Bei einigen wenigen Arten werden solche Brutzwiebeln auch in den Achseln der Laubblätter gebildet
Stängel und Blätter
Der aufrechte, in der Regel glatte Stängel ist meist grün, gelegentlich purpurn überhaucht, selten graugrünblau. An ihm stehen die ungestielten bis annähernd ungestielten Blätter entweder wechselständig, gleichmäßig oder seltener zur Stängelbasis hin gehäuft verteilt oder häufiger in 1 bis 12, selten bis zu 24 Wirteln. In letzterem Fall stehen sie am Ansatz und der Spitze der Pflanze dann jedoch verteilt. Die Wirtel bestehen aus drei bis zwanzig, selten bis vierzig Blättern, die 1,7 bis 29 Zentimeter lang und 0,2 bis 5,6 Zentimeter breit sind, das Längen-Breitenverhältnis beträgt 1,6 bis 34 zu 1. Die Blätter sind an den Spitzen oft abwärts gebogen, linealisch, lanzettlich, elliptisch oder – insbesondere bodennah – eiförmig, gelegentlich umgekehrt-lanzettlich. Die grüne Blattspreite wird zur Blattspitze hin heller, selten blasser und läuft zum äußeren Ende hin spitz zu. Die Blattränder sind ganzrandig, meist glatt und haarlos, gelegentlich schwach papillös, manchmal zum äußeren Ende hin durch dreieckige, epidermale Nadeln rau.
Die Nervatur besteht aus meist drei in der Regel glatten und unbehaarten Hauptnerven. Sie sind gelegentlich ebenfalls mit dreieckigen, epidermalen Nadeln besetzt und auf der achszugewandten Seite selten vertieft nachgezeichnet.
Blüten
Der endständige Blütenstand ist entweder eine Einzelblüte oder eine Traube, selten eine Dolde oder eine Schirmtraube. Die Tragblätter sind den Laubblättern ähnlich. Die Blütenstiele sind 0,8 bis 32 Zentimeter lang. An ihm finden sich die Blüten hängend, nickend, aufsteigend oder aufrecht. Viele Lilien duften mehr oder weniger stark, einige sind aber auch duftfrei.
Die Blüten sind radiärsymmetrisch oder schwach zygomorph. Es lassen sich weitgehend drei Blütenformen unterscheiden, nämlich trompetenförmige, schalenförmige und so genannte „Türkenbund-Lilien“, vereinzelt gibt es auch röhren- oder becherförmige, oder die nach vorn fast geschlossenen Blüten bei Lilium lophophorum. Bei dem Türkenbund sind die Blütenhüllblätter soweit nach hinten eingerollt, dass ihre Spitzen sich am Stängel wieder einander nähern und die Blüte so einem Turban ähnlich sieht.
Die Blütenhülle ist ein zweikreisiges Perigon. Alle Blütenhüllblätter sind in Form, Farbe und Größe annähernd gleich. Jeder Kreis besteht aus drei unverwachsenen Blütenhüllblättern weißer, grünlicher, gelber, oranger oder rötlicher bis purpurner Farbe. Die zum Schlund hin weisende innere Hälfte bis zwei Drittel der Blütenhüllblätter ist achszugewandt häufig rosa oder kastanienfarben gefleckt, mehr oder weniger lanzettlich, am Ansatz verjüngt bis genagelt, meist unbehaart.
Achszugewandt nah des Blattansatzes bilden die Blütenhüllblätter Nektar. Die Nektarien sind meist schmal gerillt, gelegentlich papillös oder behaart. Sie sind grün und meist nicht sichtbar, gelegentlich aber treten sie in Gestalt eines grünen Sterns im Zentrum des Schlunds in Erscheinung.
Die Blütenhüllblätter des äußeren Blütenhüllkreises sind achsabgewandt gelegentlich gefurcht, 3,1 bis 12 Zentimeter lang sowie 0,6 bis 2,6 Zentimeter breit und laufen zum äußeren Ende meist spitz zu. Die Blütenhüllblätter des inneren Blütenhüllkreises hingegen sind achsabgewandt stets gefurcht und weisen achszugewandt zusätzlich zwei mittige Längsfurchen auf. Sie sind 3 bis 11,2 Zentimeter lang und 0,6 bis 3,4 Zentimeter breit. Auch sie laufen zum äußeren Ende meist spitz zu, fallen dabei aber etwas breiter gerundet aus als die äußeren Blütenhüllblätter.
Die Blüten haben sechs Staubblätter, je vor den Blütenhüllblättern, die innerhalb der Blütenhülle enden oder weit aus ihr herausragen können. Die Staubfäden sind pfriem- oder fadenförmig, gelegentlich fein behaart. Sie stehen parallel zum Griffel oder in einem Winkel von bis zu 31° von der Blütenstandsachse ab und sind vielseitig gefärbt, meist aber blassgrün oder annähernd durchscheinend.
Die Staubfäden setzen am Rücken der Staubbeutel an (dorsifix), die Verbindung ist beweglich (versatil). Die Staubbeutel sind länglich-rund und 0,3 bis 2,6 Zentimeter lang, vielseitig gefärbt, meist aber purpurn und dunkeln nach. Der Pollen ist cremefarben, gelb, orange, rostrot oder braun und wird meist zunehmend heller. concolor, geöffnete Samenkapsel]Der länglich-runde Stempel ist 2,1 bis 10,5 Zentimeter lang, dreilappig und dreifächrig. Der Fruchtknoten ist oberständig und 0,8 bis 3,5 Zentimeter lang. Die sechs Plazenten stehen zentralwinkelständig, es gibt zahlreiche Samenanlagen, von denen einige wenige keinen Embryo ausbilden. Der Griffel ist verlängert und schmal. Er ist üblicherweise blassgrün und im Querschnitt rund. Anfangs steht er parallel zur Blütenachse, wächst dann jedoch seitlich aus. Die Narbe ist verdickt und üblicherweise dreilappig, in älteren Blüten ist sie hohl.
Bei Lilien erfolgt in der Regel keine Selbstbestäubung; zur Befruchtung bedarf es üblicherweise des Pollens einer anderen Pflanze. Die mit einem längsten äquatorialen Durchmesser von bis zu über 100 Mikrometern recht großen und annähernd kugeligen Pollenkörner weisen einen bootförmigen Sulcus sowie ein bis drei Poren mit klar abgegrenzten Rändern auf. Die Pollen sind heteropolar und in polarer Draufsicht elliptisch. Die Exine ist 2,2 bis 3,7 Mikrometer dick, die Oberfläche grob genetzt, die an ihrer Oberfläche warzigen Lumina 1,7 bis 17,0 Mikrometer, die Muri 1,0 bis 3,4 Mikrometer breit. Die zusammengesetzten Muri sitzen einreihig angeordneten Columellae auf. Aufgrund der Anzahl, Anordnung und Gestalt der Columellae werden drei morphologische Typen in der Gattung unterschieden, zum einen der Martagon-Typ mit Muri aus rechtwinkligen Columellae, der Callose-Typ mit Muri aus abgerundeten Columellae und der Concolor-Typ mit Muri aus wechselnd gerundeten und vieleckigen Columellae.
Früchte und Samen
Lilien bilden dreikammerige, aufrechte Kapselfrüchte aus, die zu brauner Farbe hin abreifen. Die Kapseln sind am Ansatz verengt, länglich-rund bis verkehrt-eiförmig, 1,5 bis 7,7 Zentimeter lang und 0,8 bis 3,3 Zentimeter breit und 1,1- bis 4,8-mal länger als breit. In den Kammern sind die zahlreichen Samen angeordnet wie Münzen in einer Rolle. Bei den Kapseln handelt es sich, typisch für viele Liliengewächse, um lokulizide Kapsel, die an den Rückennähten jedes Fruchtblatts aufplatzen.
Die Samen sind flach, annähernd rund in 60°-Winkeln und sind schmal geflügelt. Sie sind an der Oberfläche warzig hellbraun und in ihrer Mitte zeichnet sich der dunkle Embryo ab.
Lilien-Samen lassen sich ihrer Keimung entsprechend in vier Gruppen unterteilen:
- sofortig und epigäisch
- verzögert und epigäisch
- verzögert und hypogäisch
- sofortig und hypogäisch.
Bei sofortiger Keimung kann die Keimung je nach Art bereits nach wenigen Tagen beginnen, bei verzögerter Keimung hingegen bedarf es mindestens eines Jahres zur Keimung, gelegentlich auch länger.
Genetik
Die Chromosomengrundzahl beträgt n = 12. Alle Lilienarten besitzen zwei lange metazentrische und zehn kurze akrozentrische Chromosomen. Metazentrisch heißt, dass das Centromer mittig liegt, bei akrozentrischen Chromosomen liegt es am Ende. Die einzige bekannte Ausnahme in der Gattung ist Lilium rubescens, die ein langes metazentrisches Chromosom und elf kurze akrozentrische Chromosomen hat.
Verbreitung und Standorte
Lilien wachsen auf allen Kontinenten der nördlichen Hemisphäre, vorzugsweise in temperierten Zonen. Mit rund 70 Arten ist Asien Schwerpunkt der Artenvielfalt, allein 55 finden sich in China. Ein zweiter Schwerpunkt in Asien ist Japan mit rund 15 vielfach endemischen Arten. In Nordamerika finden sich knapp über 20 Arten, ein spezieller Schwerpunkt mit 12 Arten liegt hier an der Pazifikküste. In Europa (einschließlich der Türkei und des Kaukasus) finden sich weitere knapp 20 Arten, hier sind insbesondere der Balkan und der Kaukasus Diversitätszentren.