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Braune Flechte Coelocaulon aculeatum

Beschreibung von Flechte

Als Flechte Lichen bezeichnet man eine symbiotische Lebensgemeinschaft zwischen einem Pilz, dem so genannten Mykobionten, und einem oder mehreren Photosynthese betreibenden Partnern Diese Photobionten, auch Phytobionten genannt, sind Grünalgen Chlorophyta oder Cyanobakterien Die Eigenschaften der Flechten setzen sich deutlich von jenen der Organismen ab, aus denen sie sich zusammensetzen Erst in der Symbiose bilden sich die typischen Wuchsformen der Flechten heraus und nur in Lebensgemeinschaft mit einem Photobionten bilden die Mykobionten die charakteristischen Flechtensäure Die Wissenschaft von den Flechten ist die Flechtenkunde oder Lichenologie
Weltweit gibt es rund 25 000 Flechtenarten In Mitteleuropa kommen davon etwa 000 vor Der Anteil endemischer Arten ist bei Flechten viel niedriger als bei Blütenpflanzen Flechten werden immer nach dem Pilz benannt, der die Flechte bildet, da es meist dieser ist, der ihr die Form und Struktur gibt Während mehrere Photobionten in einer Flechte vorhanden sein können, findet man immer nur eine Pilzart Flechten werden daher den Pilzen Fungi zugerechnet, unter denen sie als eigene Lebensform eine Sonderstellung einnehmen; sie sind also keine Pflanzen
Aufbau und Wuchsform
Flechten existieren in einem breiten Spektrum an Farben, das von weiß über leuchtendes Gelb, verschiedene Brauntöne, kräftiges Orange, tiefrot, rosa, olivgrün, blaugrün und grau bis zu tiefschwarz reicht
Der Pilz bildet fast immer den eigentlichen Vegetationskörper der Flechte, ein Geflecht aus Pilzfäden Hyphen, das so genannte Lager; darin eingeschlossen befindet sich eine Population der Photobionten Die meisten Flechten bestehen aus mehreren Schichten
Nach der Wuchsform und der Auflagefläche des Lagers, auch Pilzthallus genannt, unterscheidet man zwischen:
Krustenflechten: Eine Krustenflechte besteht aus Lagern, welche als Areolen bezeichnet werden Diese schließen nicht immer dicht zusammen Sie können einzeln oder zu wenigen einem Prothallus aufsitzen Weiter können körnige, firnisartige oder schorfige Überzüge auf Pflanzenresten, Moosen, Rinde und Erde gebildet werden Es entsteht eine Scheinrinde durch das Absterben der äußersten Schicht des Lagers sowie durch Verschleimung der Zellrestein, eine, einem, einen, einer, eines Der Wachstum des Thallus wird von dieser Nekralschicht aus den verschleimenden, absterbenden Zellen nachgebildet
Laub- oder Blattflechten: Die Flechte ist flächig gestaltet folios und liegt mehr oder weniger locker auf dem Substrat auf Morphologisch sind die Blattflechten sehr vielfältig und besiedeln verschiedene Lebensräume wie etwa auf Moosen, aber auch auf Gestein Wie bei Pflanzenblättern optimiert der blattartige Wuchs die Lichtausbeute für die Photosynthese des Photobionten Die Wachstumszone befindet sich auf den „Blatträndern“
Strauchflechten: Der Thallus ist strauchförmig und wächst als aufrechter Rasen auf Erde oder Fels oder hängt von Bäumen, Totholz oder Felsen Bart- oder Bandflechten Die Wachstumszone liegt am Ende der einzelnen Äste
Gallertflechten: Dies sind Flechten mit Cyanobakterien als Partner, die bei Befeuchtung gallertartig aufquellen und meist schwärzlich bis dunkeloliv gefärbt sind
Die Einteilung in Wuchsformen ist künstlich und entspricht nicht den stammesgeschichtlichen Verwandtschaftsverhältnissen
Bei den meisten Laubflechten wird auf der dem Substrat abgewandten Seite die äußere Schicht aus dichten geflochtenen Pilzfäden gebildet, sie wird obere Rinde genannt a Darunter liegt die Algenschicht, in der die Algen in einem lockeren Pilzgeflecht lagern b Anschließend folgt die Markschicht, die aus lockerem Pilzgeflecht ohne Algen besteht c Es schließt sich die untere, dem Substrat zugewandte Rinde an d, die durch Rhizinen e, wurzelartige Pilzfäden, die dem Substrat eng anliegen oder es durchdringen, verankert ist Solche Flechtenkörper, in denen die Photobionten nur in einer Schicht liegen, nennt man heteromer Wenn der phototrophe Partner dagegen mehr oder weniger regellos zerstreut im Pilzkörper liegt, spricht man von einem homöomeren Thallusiehe
Mykobiont, Photobiont und ihre Symbiose
Die Pilze gehören zu 98 Prozent der Abteilung der Schlauchpilze an, nur sehr wenige Arten sind Basidienpilzein, eine, einem, einen, einer, eines Einige, nur steril bekannte Flechtenpilze werden formal den Deuteromycota oder Fungi imperfecti zugerechnet Über 20 Prozent der heute bekannten Pilze leben in einer Flechtensymbiose
In 85 Prozent der Fälle ist der Photobiont eine ein- oder wenigzellige Grünalge; bisher sind über 80 Arten aus etwa 30 Gattungen bekannt Die bedeutendste davon ist zweifellos Trebouxia, die in Flechten der Gattungen Cladonia, Parmelia, Ramalina, Umbilicaria und XanthoriaGuido B Feige, Bruno B Kremer: Flechten Doppelwesen aus Pilz und Algein, eine, einem, einen, einer, eines Vorkommen, Lebensweise, Bestimmung Franckh, Stuttgart 1979, ISBN 3-440-00302-7 S 15 zu finden ist Weitere bedeutende Grünalgen sind Coccomyxa, Myrmecia und Trentepohlia
Es gibt auch Flechten, bei denen der Partner aus dem Bakterien-Phylum der Cyanobacteria stammt Dessen einzige Klasse Cyanobacteria enthält über 000 Arten in fünf Ordnungen Mit Ausnahme der Ordnung Oscillatoriales weisen alle auch Vertreter in Flechtensymbiosen auf
Manchmal kommen Grünalgen und Cyanobakterien auch zusammen in einer Flechte vor Während alle Photobionten ohne ihren Pilzpartner leben können, findet man in der Natur die Mykobionten nicht ohne ihre domestizierten Partner; in Kultur können die meisten aber auch ohne Photobionten gehalten werden
Die Symbiose zwischen Pilzen und Photobionten kann in unterschiedlichen Kontaktformen vorkommen Die Pilzfäden können nur lose neben dem Partner liegen, man spricht dann von Kontakthyphen, sie können sie fest umschließen Klammerhyphen oder sogar in sie eindringen Haustorium
Die Vorteile der Symbiose liegen stark auf der Seite des Mykobionten und man beschreibt die Lebensgemeinschaft wahrscheinlich am besten als kontrollierten Parasitismusiehe Dies zeigt sich auch daran, dass der Pilz das Wachstum und die Zellteilungsrate der Alge kontrolliert Aufgrund der langen Entwicklungszeit dieser probiotischen Beziehung hat sich daher ein Gleichgewicht zwischen Pilz und Alge eingestellt Der Vorteil besteht für den Pilz darin, dass er von den Photobionten mit Nährstoffen versorgt wird, welche die Alge durch Photosynthese bildet Der Pilz wiederum schützt den Partner vor zu rascher Austrocknung, da im Hyphengeflecht die Feuchtigkeit weniger stark schwankt; daneben schirmt er seinen Photobionten vor der Ultraviolettstrahlung ab An Standorten, wo die Algen auf dem Boden pH-Werten zwischen 3,5 und 6,5 ausgesetzt wären, hilft das Leben im Verband mit dem Mykobionten bei der Aufnahme von Phosphat Auch durch die gemeinsame Vermehrungsstrategie von Pilz und Alge ergibt sich für beide Symbionten ein Vorteil
Von Grünalgen werden Zuckeralkohole, etwa Ribit, Erythrit oder Sorbit gebildet, die für den Pilz bekömmlicher als Kohlenhydrate sinder, die, das, dem, den, des Bei Cyanobakterien als Partner wird hingegen Glucose transportiert Bei den stickstofffixierenden Cyanobakterien wird auch reduzierter Stickstoff an den Mykobionten geliefert Stoffströme des Primärstoffwechsels vom Pilz zum Photobionten sind nicht bekannt
Wasserhaushalt
Flechten besitzen keine Möglichkeit, ihren Wasserhaushalt zu regeln, da sie keine echten Wurzeln zur aktiven Wasseraufnahme und auch keinen Verdunstungsschutz besitzen Nur über die Oberfläche des Flechtenlagers können sie wie ein Schwamm Wasser in relativ kurzer Zeit aufsaugen, entweder in flüssiger Form oder als Wasserdampf Bei Trockenheit verlieren sie relativ schnell das für die Aufrechterhaltung des Stoffwechsels nötige Wasser und wechseln in einen photosynthetisch inaktiven „leblosen“ Zustand, in dem der Wassergehalt bei weniger als zehn Prozent des Trockengewichts liegen kann Es gibt starke Hinweise darauf, dass wie bei den mit ähnlichen Problemen konfrontierten Bärtierchen der Zucker Trehalose eine große Rolle beim Schutz von lebenswichtigen Makromolekülen wie Enzymen, Membranbestandteilen oder der Erbsubstanz DNA selbst spielt
Anders als lange Zeit angenommen, schützt der Mykobiont den Photobionten nicht vor Austrocknung, sondern verlängert allenfalls die Zeit, die für diesen Prozess zur Verfügung steht Der nahezu vollständige Feuchtigkeitsverlust ist vielmehr Teil der Überlebensstrategie von Flechten: Nur im ausgetrockneten Zustand sind sie in der Lage, Temperaturextreme oder hohe Lichtintensitäten, insbesondere von ultravioletter Strahlung zu überstehen; künstlich befeuchtete Flechten verlieren unter diesen Umständen dagegen schnell ihre Vitalität Bei vielen Arten geht mit der Austrocknung eine Verdickung der Rindenschicht einher, die dadurch lichtundurchlässiger wird
Die Fähigkeit der Ruhestarre ist besonders in kalten Gebieten sehr wichtig, da gefrorenes Wasser nicht für den Stoffwechsel verfügbar ist Die Zeit, in der eine Flechte in einem solchen Stadium überleben kann, variiert je nach Art; es ist jedoch der Fall einer Wüstenflechte bekannt, die nach 40 Jahren im ausgetrockneten Zustand durch Befeuchtung „wiederbelebt“ werden konntein, eine, einem, einen, einer, eines
Erst bei erneuter Wasseraufnahme, über Regen, Tau oder Luftfeuchtigkeit, wird der Stoffwechsel reaktiviert Bei einem Wassergehalt von 65 bis 90 Prozent des maximalen Speichervermögens erreicht er seine höchste Effizienz
Weil die Luftfeuchtigkeit im Laufe eines Tages starken Schwankungen unterworfen ist, variiert entsprechend auch die Photosynthese-Rate der Flechten; meist ist sie am frühen Morgen, wenn das Flechtenlager von Tau benetzt wird, am höchsten
Der vorstehend beschriebene Lebensrhythmus ist auch eine Ursache für das extrem langsame Wachstum mancher Flechten Krustenflechten wachsen manchmal nur wenige Zehntel Millimeter pro Jahr, Laubflechten meist weniger als einen Zentimeter Zum langsamen Wachstum trägt jedoch auch die ungleiche Symbiose bei, in welcher der Photobiont, der oft nur zehn Prozent des Flechtenvolumens einnimmt, allein für die Ernährung des Mykobionten aufkommen muss
Das üppigste Wachstum findet man dagegen vor allem in subtropischen Nebelwäldern und nahe von Meeresküsten, wo eine nur geringen Schwankungen unterworfene Luftfeuchtigkeit für optimale Wachtumsbedingungen sorgt
Flechtenstoffe
Die primären intrazellulären Produkte wie Proteine, Aminosäuren, Polysaccharide, Lipide, Vitamine etc werden sowohl vom Photo- als auch vom Mykobionten gebildet und sind nicht flechtenspezifisch Die so genannten Flechtenstoffe sind sekundäre extrazelluläre Produkte des Stoffwechsels und werden ausschließlich vom Pilz gebildet und auf den Hyphen deponiert
Heute sind über 600 Stoffe bekannt, wobei die Hauptgruppen nach ihrer biosynthetischen Herkunft in die Acetyl-Polymalonate etwa Usninsäure, die Shikimisäuren und die Mevalonsäuren eingeteilt werden Dies sind auch die wichtigsten Farbpigmente wie etwa die gelbe Vulpinsäure oder das gelb-orange Parietin Um Flechtensäuren nachzuweisen, nutzt man chemische Reagenzien, die eine Farbreaktion auslösen Die wichtigsten sind Calcium- oder Natriumhypochlorit „C“, Kaliumhydroxid „K“ und p-Phenylendiamin „P“ oder „Pd“ Volkmar Wirth: Die Flechten Baden-Württembergsiehe Aufl, Eugen Ulmer, Stuttgart 1995, ISBN 3-8001-3325-3, S 33
Flechtensäuren spielen auch bei der Verwitterung eine wichtige Rolle, da sie Gesteine angreifen und so zur Bodenbildung beitragen So musste im Sommer 2005 der Mount Rushmore von Flechten gereinigt werden
Verbreitung und Lebensraum
Viele Flechten wachsen nur sehr langsam, meist nur wenige Millimeter im Jahr, einzelne Arten sogar nur Bruchteile eines Millimeter Daher können sie nur an Standorten überleben, an denen sie nicht von anderen Pflanzen überwuchert und an der Photosynthese gehindert werden An feuchten Standorten können sie sich oft nicht gegen Moose durchsetzen Unter geeigneten Bedingungen, etwa dauerhafter Feuchte und geeigneten Temperaturen, wie im Regenwald oder Nebelwald, wachsen Flechten um einige Zentimeter im Jahr
Flechten haben meist bescheidene Stoffwechselansprüche und begnügen sich mit geringen Mengen an Mineralstoffen aus Staub, der über die Luft angeweht wird, oder Nährstoffen, die im Regenwasser enthalten sind beziehungsweise aus dem Untergrund gelöst werden
Viele Arten sind in der Lage, extreme Lebensräume zu erschließen So können manche Flechten auf blankem Fels wachsen, andere wurden in fast 000 Meter Höhe im Himalaya-Gebirge gefunden Sie kommen in der Wüste ebenso wie in Heidelandschaften, in Mooren ebenso wie in Permafrostgebieten vor und können in Trockenstarre Temperaturen von -47 Grad Celsius bis +80 Grad Celsius überstehen In der Antarktis lassen sich etwa 200 Flechtenarten antreffen; selbst bei 86 Grad südlicher Breite findet man in den Horlick Mountains noch sechs Flechtenarten Auch amphibische Arten, die permanent im Wasser leben, gibt es, etwa Verrucaria serpuloidesiehe
Flechten besiedeln unterschiedlichste Standorte wie Baumrinde, Gesteine, Böden und selbst verrostetes Metall Viele Flechtenarten sind substratspezifisch, das heißt, sie gedeihen nur auf basischem Gestein wie Kalkstein oder Dolomit oder „saurem“ kalkfreiem Silikatgestein wie Quarz, Gneis oder Basalt
Flechten, die als Epiphyt auf Bäumen wachsen, sind keine Parasiten; sie entnehmen der Pflanze keine Nährstoffe oder Wasser, lediglich die Photosynthese wird durch die Abdeckung etwas behindert Sie zeigen eindeutige Vorlieben für bestimmte Bedingungen wie saure Rinden von Fichten, Birken oder Erlen oder basenreiche Rinden von Nussbaum, Spitzahorn oder Holunder Diese Merkmale sind oft wertvolle Bestimmungshilfen Eine Reihe von Flechten dient selbst als Substrat für andere Flechten Oft bilden sich typische Abfolgen, in denen verschiedene Flechtenarten in einer charakteristischen Reihenfolge übereinander geschichtet vorliegen
miniatur Die ist eine Zeigerart für saure Standorte hier auf Quarz Erkennbar sind die schwarzen Ränder, wo der Pilz mit dem sogenannenten Vorlager Prothallus neuen Lebensraum ohne den Photobionten erobert Auf Fels sind Flechten wichtige Pionierorganismen, die entweder dem Gestein aufsitzen oder sogar in den Stein eindringen Bei endolithischen Flechten ist das Lager im Inneren des Gesteins entwickelt, und äußerlich nur an einer Verfärbung des Gesteins erkennbar Bei Vertretern der Gattung Verrucaria auf Kalkstein sind etwa nur die Perithecien genannten Fruchtkörper als schwarze Vertiefungen sichtbar Nach dem Absterben des Lagers ist der Fels von kleinen Gruben übersät Erst nach dem Anritzen des Steins erscheint die grüne Algenschicht Trotz der Unauffälligkeit spielen diese Arten eine bedeutende Rolle bei der chemisch-physikalischen Verwitterung und Bodenbildung, umso mehr, da sie die Felsen oft flächendeckend überziehen
Da Flechten naturgemäß keinen Unterschied zwischen Substraten in natürlicher und „künstlicher“ Umgebung machen, finden sie sich schließlich auch oft auf Mauern, Dächern, Zäunen oder Grabsteinen Letztere können zur Datierung des Flechtenwachstums eingesetzt werden
Der extremste „Lebensraum“, in dem Flechten bisher ihre Überlebensfähigkeit unter Beweis stellen konnten, ist ohne Zweifel der Weltraum Durch im Mai 2005 durchgeführte Experimente an den Flechten Landkartenflechte Rhizocarpon geographicum und der Zierlichen Gelbflechte Xanthoria elegans konnte gezeigt werden, dass diese Arten zumindest für einen Zeitraum von etwa zwei Wochen in der Lage sind, die lebensfeindlichen Bedingungen außerhalb der Erdatmosphäre wie starke Temperaturschwankungen und hohe UV-Strahlungsintensität zu überstehen

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