Archiveeinträge für heilen: Poaceae

Land-Reitgras Samenrispe silbrig Calamagrostis epigejos

Land-Reitgras Samenrispe silbrig Calamagrostis epigejos

Gewöhnlicher Glatthafer Grass Blüte weißlich Arrhenatherum elatius

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Afrikanisches Lampenputzergras Blütenähre grün gelblich Pennisetum setaceum

Kamm Quecke Gras Samen Ähre - Agropyron cristatum

Federborstengras braun Winter Pennisetum alopecuroides

Feinhalm Chinaschilf hellbraun Miscanthus sinensis

Silbergras Büschel bräunlich Corynephorus canescens

Gemeine Quecke Ähre Elymus repens

Quirl Borstenhirse Fruchtstand grün - Setaria verticillata

Beschreibung von Poaceae

Horst einer Deschampsia cespitosa Freigelegtes Wurzelsystem des Strandhafer Gewöhnlichen Strandhafers Ammophila arenaria in einer Weißdüne Bambus-„Wald“ mit edulis Die Süßgräser Poaceae = Gramineae sind eine weltweit in allen Klimazonen verbreitete Pflanzenfamilie, die durch die typische grasartige Gestalt der zugehörigen Arten gut gekennzeichnet ist Süßgräser gehören zu den ältesten Nutzpflanzen und sind seit alters her für den Menschen von lebenswichtiger Bedeutung Alle Getreide wie Weizen, Roggen, Gerste, Hafer, Hirse, Mais und Reis zählen zu dieser Pflanzengruppe Sie stellen in Form von Marktfrüchten oder als Viehfutter in der Veredelung heute die Basis für die Ernährung der Weltbevölkerung dar Als Gras- oder Grünland wie Wiesen und Weiden, aber auch Steppen und Savannen prägen sie in weiten Teilen der Welt das Landschaftsbild Mit etwa 10 000 Arten in mehr als 650 Gattungen sind sie eine der größten Familien innerhalb der Blütenpflanzen
Verbreitung und Standorte
Süßgräser sind weltweit verbreitet Sie kommen von den Meeresküsten bis ins Hochgebirge, vom Äquator bis jenseits der Polarkreise in nahezu allen terrestrischen Ökosystemen vor und besiedeln dabei Standorte von sehr großer ökologischer Bandbreite Sie wachsen sowohl auf dauernassen bis extrem trockenen Böden als auch in sehr heißen bis arktisch kalten Klimaten Man findet Süßgräser flutend in Gewässern, bestandsbildend als Röhrichte, als Unterwuchs in Wäldern, auf wechselfeuchten wie auch trockenen Böden, an Straßenrändern, an Böschungen, auf Felsen – selbst Schotterflächen und Mauerkronen werden besiedelt Die Familie der Süßgräser deckt nahezu alle denkbaren Standorttypen ab, wobei die einzelnen Arten und Populationen im Rahmen des Wettbewerbs um die Ressourcen Konkurrenz ihre jeweils eigenen Vorzugs- oder Existenzbereiche besiedeln Etliche Pflanzenformationen außerhalb der Wälder werden im Wesentlichen durch Gräser aufgebaut Die nordamerikanische Prärie, die Steppen Osteuropas, die Savannen Afrikas und die Pampa Südamerikas, aber auch die Wirtschaftswiesen und -weiden Europas sind die landschaftsprägenden natürlichen sowie unter menschlichen Einfluss entstandenen Grasländer der Erde, in denen Bäume und Sträucher zurücktreten oder ganz fehlen
Lebenszyklus und Morphologie
Süßgräser umfassen sowohl kurzlebige als auch sehr langlebige Arten Sie weisen eine charakteristische Morphologie sowohl der vegetativen als auch der generativen Organe auf, mit einem gemeinsamen „grasförmigen“ Grundbauplan der verschiedenen Arten Gräser sind meist schlankwüchsig und verfügen über lange, dünne, durch Knoten gegliederte Halme, parallelnervige, lange Blätter und oft unauffällige, einfache Blütenstände Innerhalb der Unterfamilien, Tribus und Gattungen sind dagegen deutliche taxonspezifische Abwandlungen der Merkmale vorhanden
Lebensformen und Ausdauer
Viele Arten sind einjährig und schließen ihren gesamten Lebenszyklus in einer Vegetationsperiode ab Sie leben meist nur wenige Monate und überdauern die ungünstige Jahreszeit als Samen im Boden Dies sind sogenannte Therophyten Hemikryptophyten dagegen verfügen über bodennahe Erneuerungsknospen und überdauern ungünstige Zeiten geschützt durch den Boden, Laubstreu oder Schnee Dazu gehören zweijährige Arten, die im Laufe des Sommers oder Herbstes keimen und erst im folgenden Jahr Früchte und Samen bilden, ebenso wie ausdauernde und mehrjährige Arten, die wenige oder viele Jahre leben Diese besitzen überwinterungsfähige Horste oder Rosetten Die Individuen einer Generation ausdauernder Arten können bis zu 400 Jahre alt werden, so zum Beispiel der Rot-Schwingel Festuca rubra Die Gemeine Quecke Elymus repens ist ein Beispiel dafür, dass sich Gräser aus Ausläuferfragmenten erneuern können Rhizom-Geophyten Gerhard Grümmer: Das Verhalten von Rhizomen der Quecke Agropyron repens gegen trockene Luft, Weed Research, 44–51, 1963 Die meisten Arten sind krautig; deren Halme nach etwa einem Jahr Lebensdauer oberirdisch absterben Ausnahmen bilden holzige Bambus-Arten Bambuseae, deren Triebe dickwandig und fest sind und mehrere Jahrzehnte ausdauern können
Wuchsformen und Wurzeln
Etliche Süßgräser sind zart gebaut und werden nur wenige Zentimeter groß z  B Einjähriges Rispengras Andere Arten haben verholzte Halme und erreichen Wuchshöhen bis zu 40 Metern und mehr, wie beispielsweise die Bambus-Art Dendrocalamus giganteus Ein- und zweijährige Arten haben gewöhnlich einzelne oder wenige Triebe in lockeren Büscheln mit weicheren Blättern Bei diesen Süßgräsern tragen alle oder die meisten der Triebe Blütenstände Die ausdauernden Arten bilden in den meisten Fällen festere Triebe und Blattspreiten und bilden neben blühenden Trieben eine größere oder kleinere Anzahl an nicht blühenden Trieben Sie wachsen in lockeren oder dichten Horsten oder rasenförmig Letztere Wuchsform ergibt sich, indem sich die Pflanzen entweder über mehr oder weniger lange, oberirdisch kriechende, grünliche oder rötliche Sprossachsen, namentlich Stolonen z  B das Weiße Straußgras oder über unterirdische, weiße oder braune Rhizome ausbreiten z  B die Gemeine Quecke Außer an der Farbe lassen sich die beiden Typen von sich an den Knoten bewurzelnden Ausläufern auch daran unterscheiden, dass Stolonen an jedem Knoten Nodus über vollständige Blätter mit Blattscheide und Blattspreite verfügen, Rhizome dagegen an diesen Punkten lediglich kleine, dünne schuppenförmige Niederblätter entwickeln Bei horstbildenden Arten bilden sich nur sehr kurze Ausläufer, oder die jungen Seitentriebe entwickeln sich innerhalb der Blattscheiden des Muttertriebes intravaginal, so beim Schaf-Schwingel Festuca ovina Auf diese Weise entsteht durch die gedrängt stehenden Triebe die typische büschelige, dicht horstige Wuchsform vieler Gräser Wachsen die Triebe die untere Blattscheide durchstoßend extravaginal, ist der Aufwuchs meist locker-horstig oder rasenförmig z  B Rot-Schwingel Die meisten Süßgräser sind Flachwurzler; sie bilden keine Haupt- und Pfahlwurzeln Am Stängelgrund und an den Knoten der Ausläufer werden zahlreiche sprossbürtige Wurzeln gebildet, welche ihrerseits Seitenwurzeln und Ordnung entwickeln können Auf diese Weise können Wurzelsysteme von beachtlicher Länge entstehen So kann sich eine einzige Pflanze des Rot-Schwingels etwa 250 Meter im Durchmesser ausbreiten
Halme und Blätter
Morphologische Merkmale von Halm und Blättern beim Knick-Fuchsschwanzgras Die Stängel der Süßgräser werden als Halme bezeichnet Diese sind meist hohl und rund Nur wenige Grasarten besitzen markige Stängel Sie sind durch feste, mit Gewebe gefüllte Knoten Nodien gegliedert Die Abschnitte zwischen den Knoten werden als Internodien bezeichnet Unmittelbar oberhalb der Knoten liegen die Wachstumszonen, die Halme wachsen also mit eingelagerten Meristemen An diesen Stellen setzen die faserigen Verstärkungselemente, welche den Halmen zusätzliche Stabilität und Zugfestigkeit verleihen, aus Die Halme bleiben auf diese Weise beweglich und biegsam Sie sind so in der Lage sich nach Wind und Regeneinwirkung wieder aufzurichten Sie können entweder senkrecht hochwachsen, von einem gebogenen Grund aufsteigen oder gänzlich am Boden niederliegend wachsen Grashalme variieren in Größe, Festigkeit und Zahl der Knoten Sie sind meist im Querschnitt zylindrisch, selten etwas zusammengedrückt wie beim Zusammengedrückten Rispengras Poa compressa Bei einigen Süßgrasarten sind die untersten Internodien mehr oder weniger angeschwollen und verdickt Die Halme etlicher Gräser sind unverzweigt, bei einigen Arten bilden sich von den Knospen in den Blattachseln ausgehende Seitenzweige Die Beblätterung der Halme ist bei Süßgräsern immer wechselständig und fast ausnahmslos zweizeilig distich – im Gegensatz zur dreizeiligen Beblätterung der Sauergräser Cyperaceae Die Blätter der Süßgräser bestehen immer aus zwei verschiedenen Abschnitten: der Blattscheide und der Blattspreite Die Blattscheide entspricht dem Blattgrund, setzt am Knoten an und umschließt das Internodium bis fast zum nächsten Halmknoten Die Scheiden sind bei der Mehrzahl der Gräser an einer Seite offen Bei wenigen Grasarten sind die Ränder verwachsen und damit die Blattscheiden röhrig geschlossen, wenngleich sie früh im oberen Bereich aufreißen Während die basalen Blattscheiden die Wachstumspunkte der jungen Triebe schützen, erfüllen diejenigen an den Halmen diese Schutzfunktion für die dortigen Wachstumszonen oberhalb der Knoten und sorgen außerdem für zusätzliche Stabilität Der obere Teil der Blattscheiden kann bauchig aufgeblasen sein Die Vorderseite des Blattscheidenendes kann in mehr oder weniger spitze, meist stängelumfassende „Öhrchen“ ausgezogen sein oder Büschel von Haaren tragen Die Blattscheide geht am oberen Ende in die vom Halm abstehende Blattspreite über Diese ist flach, gerollt oder gefaltet; stets länglich und mehr oder weniger spitz zulaufend Sie zeigt die kennzeichnende Parallelnervatur einkeimblättriger Pflanzen Jeder Blattnerv entspricht einem Leitbündel, der dem Stofftransport und der Aussteifung der Blattfläche dient Am plötzlichen Übergang von der Blattscheide zur Blattspreite sitzt bei den meisten Arten ein häutiges Anhängsel, das Blatthäutchen Ligula Es erscheint meistens als farbloser, durchscheinender Fortsatz der Oberhaut auf der Innenseite der Blattscheide und stellt eine Verlängerung der inneren Epidermis der Blattscheide dar Es schützt vor Verletzungen durch Reibung des sich beim Wind hin und her bewegenden Halmgliedes sowie vor dem Eindringen von Schmutz und Parasiten in den Raum zwischen Halm und Scheide Wegen seiner Gestaltungsvielfalt ist das Blatthäutchen für die Artbestimmung hilfreich Es ist behaart oder unbehaart, kragenförmig, zugespitzt, langgezogen, sehr kurz oder sehr lang Teilweise ist das Blatthäutchen durch eine Reihe von Haaren ersetzt, selten fehlt es ganz
Blütenstände und Blüten
Ähre der Elymus repens Rispe des Avena fatua 280px Schematische Darstellung eines zweiblütigen Ährchen eines Süßgrases und Blütendiagramm 280px Schematischer Längsschnitt durch ein WeizenkornDie Blütenstände Infloreszenzen der Süßgräser bestehen aus einer Vielzahl von Teilblütenständen, seltener Einzelblüten, welche in Ähren, Rispen und Trauben an einer Blütenstandsachse Rhachis spicae angeordnet sind Die Teilblütenstände werden als Ährchen bezeichnet Sie bestehen ihrerseits aus ein- bis mehreren, überwiegend zweigeschlechtigen Blüten Sitzen die Ährchen ungestielt direkt an der Blütenstandsachse, handelt es sich um eine Ähre Bei Fingergräsern befinden sich mehrere Ähren am Halmende in fingerartiger Anordnung Sogenannte Kolben entstehen durch Abwandlungen von Ähren durch Vergrößerung des Achsengewebes In Trauben befinden sich die Ährchen an unverzweigten Stielen Die Ährchen können alle in die gleiche Richtung weisen einseitswendig oder sich in zwei Reihen an gegenüberliegenden Seiten der Achse befinden Sind die Seitenäste einseits- oder allseitswendig verzweigt, handelt es sich um Rispen In Ährenrispen oder Scheinähren sind die Seitenäste so kurz, dass die Blütenstände äußerlich wie Ähren erscheinen Erst beim Umbiegen einer solchen Ährenrispe werden die tatsächlichen Verzweigungsmuster erkennbar Süßgräser zeichnen sich durch eine charakteristische Reduzierung der Blüten aus Die Ährchen werden am Grunde von einer inneren und einer äußeren Hüllspelze Gluma, die miteinander verwachsen sein können, eingefasst Oberhalb davon stehen ein oder mehrere Blüten, jede mit einer Deck- sowie Vorspelze Die Deckspelzen können als Tragblätter der Einzelblüten aufgefasst werden Die Spelzen variieren in ihrer Form und Größe sehr stark Die beiden Hüllspelzen können gleich oder verschieden gestaltet sein Die Deckspelzen sind vielförmiger gestaltet Sie können an den Enden spitz, stumpf oder verschiedenartig gezähnt sein Auf dem Rücken sind sie gerundet, zusammengedrückt oder gekielt Die Mittelrippe kann in einen Stachel oder eine Granne verlängert sein Die Blüten bestehen aus einer Vorspelze und zwei, selten drei, zuweilen an den Rändern verwachsenen Schwellkörperchen Lodiculae, durch deren Anschwellen die Spelzen geöffnet werden Es sind ferner meist drei Staubblätter Stamina vorhanden selten sechs, zwei oder nur eines, von denen jedes einen Stiel Filament und einen den Pollen tragenden, zweiteiligen Staubbeutel Anthere aufweist In jeder Blüte gibt es schließlich einen runden, aus zwei oder drei Fruchtblättern verwachsenen, oberständigen Fruchtknoten Ovarium Dieser verfügt an seiner Spitze über einen Stempel Pistillum, welcher seinerseits auf kurzen Stielen ein, zwei oder selten drei fedrige Narbenäste Stigmae trägt Der Fruchtknoten enthält die Samenanlage, welche mit Fruchtknotenwänden zu einer Einheit, der Karyopse, verwächst Bei manchen Arten enthalten einige Blüten nur männliche Organe oder sind steril Ferner sind etliche Arten verschiedenährig, das heißt, die Blüten mit nur weiblichen und nur männlichen Organen befinden sich getrennt in verschiedenen Blütenständen desselben Individuums einhäusig, so beim Mais Bei anderen Arten wie dem Pampasgras befinden sich die Geschlechter getrennt in den Blütenständen verschiedener Individuen einer Grasart Sie sind zweihäusig
Früchte und Samen
Die Frucht ist bei den meisten Grasarten eine trockene Karyopse, eine Sonderform der Nussfrucht Seltener sind die Früchte Beeren oder Steinfrüchte mit saftigen oder fleischigen Fruchtwänden, so wie bei einigen Bambus-Arten Während der Reifezeit verwächst die Fruchtwand Perikarp mit der Samenschale Testa zu einer einsamigen, trockenen Schließfrucht Die „Samenkörner“ stellen also keine Samen, sondern vielmehr Früchte dar Unterhalb der Fruchtwand und der Samenschale liegt die eiweißreiche Aleuronschicht Darunter folgt das den restlichen Samen ausfüllende stärkereiche Nährgewebe, das Endosperm Gräser sind einkeimblättrig monokotyl ; bei ihnen ist das eine Keimblatt Kotyledon zu einem Scutellum Schildchen und zu einer Keimscheide Koleoptile umgestaltet Das Scutellum liegt zwischen dem Endosperm und dem Embryo, und spielt eine wichtige Rolle für den Stofftransport und die Hormonsynthese Der Embryo verfügt bereits über deutlich erkennbare Wurzel- und Sprossanlagen Die Koleoptile ist ein zylinderförmiges Schutzorgan, welches das Primärblatt des auskeimenden Embryos umgibt Da die Koleoptile ein umgewandeltes Keimblatt darstellt, ist es als Organ ein Blatt Wie alle Blätter besitzt es zwei Epidermen außen und innen, Stomata und Leitbündel Die Stärke und die Proteine dienen dem Embryo als Starthilfe für die Keimung, bevor es sich durch Photosynthese selbst versorgen kann Die ausgereiften Früchte der Gräser sind in ihrer Gestalt und ihrem Aufbau charakteristisch Die ehemalige Bauchnaht des Fruchtknotens erscheint auf einer Flanke des Korns als tiefe Furche An verschiedenen Stellen des Fruchtstandes bilden sich Zonen eines speziellen Gewebes, entlang dessen ein glatter Bruch entsteht, sobald der Samen reif ist Bei den meisten Gräsern erfolgt dieser Bruch in der Ährchenachse unterhalb der Deckspelze Die Karyopse ist in diesen Fällen meistens in Deckspelzen und Vorspelzen fest eingeschlossen und stellt als Gesamtheit die Ausbreitungseinheit Diaspore dar Bei einigen Arten erfolgt der Bruch unterhalb der untersten Deckspelze des Ährchens z  B Perlgräser, unter dem einzelnen Ährchen oder in einem Büschel von Ährchen Gerste, selten in der Hauptachse des Fruchtstandes Dünnschwanz Gräser mit nackten Früchten sind in den tropischen Gattungen Sporobolus und Eragrostis häufig Bei diesen steht das Korn frei und wird ausgestreut, nachdem sich ein Bruch am Grunde der sie haltenden Deckspelze entwickelt hat
Chemische Merkmale
Die Samen sind reich an Stärke Diese kann aus einzelnen Stärkekörnern Roggen, Weizen, Gerste bestehen oder aus zu mehreren zusammengesetzten Stärkekörnern Hafer Auch in den Rhizomen und anderen vegetativen Organen speichern die Gräser Stärke, Saccharose und/oder Fruktane Bei den Fruktanen kommen neben dem unverzweigten Inulin-Typ der verzweigte Phlein-Typ vor Das Fruktanmuster ist wie der Polymerisationsgrad oft kennzeichnend für die Artikel Die äußere Endospermschicht Aleuronschicht der Karyopsen ist reich an Reserveproteinen Sie enthält vor allem Albumine, Globuline, Gluteline nur in verdünnten Säuren und Laugen löslich und Prolamine in 70–80%igem Ethanol löslich Letztere sind beim Roggen- oder Weizenmehl Voraussetzung für die Backfähigkeit Einige Triben der Panicoideae bilden ätherische Öle in schlauchförmigen, verkorkten Zellen Cymbopogon nardus liefert das Aetheroleum Citronella, das hauptsächlich aus Citronellal und Geraniol besteht, und bei der Herstellung von Melissengeist oft das echte Melissenöl ersetzt Weitere Cymbopogon-Arten werden angebaut, da sie Parfümöle liefern, wie Palmarosaöl, Lemongrasöl Diese Öle bestehen überwiegend aus Mono- und SesquiTerpenen, während Phenylpropanoide selten sind Alkaloide sind selten Es gibt Protoalkaloide und vereinzelt Pyrrolizidin- und β-Carbolintyp-Alkaloide Cyanogene Glykoside blausäure-produzierende Verbindungen sind weit verbreitet, kommen aber immer nur in geringen Mengen vor Cumarine kommen wahrscheinlich bei allen Vertretern vor, aber nur selten in größeren Mengen: Beim Gewöhnlichen Ruchgras Anthoxanthum odoratum und beim Duftenden Mariengras Hierochloe odorata Polyphenole sind in geringeren Mengen enthalten In den Blattepidermen wird wie bei den Sauergräsern Cyperaceae häufig Kieselsäure in Form von Kieselsäurekörpern eingelagert Oxalatkristalle scheinen vollkommen zu fehlen Etliche dieser Inhaltsstoffe zeigen als Bitterstoffe eine fraßhemmende Wirkung oder wirken toxisch auf Bakterien oder Pilze
Biologie und Ökologie der Süßgräser
280px Schematische Darstellung eines vegetativen Grastriebes einer ausdauernden Graspflanze Knäuelgras Dactylis glomerata mit geöffneten Blüten mit viviparem Blütenstand
Vegetatives Wachstum, Ausbreitung und Regeneration
Bei ausdauernden Arten erfolgt die vegetative Ausbreitung überwiegend über Stolonen und Rhizome, die sich an den Knoten bewurzeln Etliche Arten bedienen sich zusätzlich der unechten Viviparie, bei der keine Samen gebildet, sondern Brutknospen Bulbillen, die erbgleiche Tochterpflanzen hervorbringen Ein bekanntes Beispiel ist das Alpen-Rispengras Poa alpina Bei diesem Gras entwickeln sich im Blütenstand anstelle von Blüten grüne Pflänzchen, die an der Mutterpflanze verbleiben oder zu Boden fallen und als Diasporen dienen Beim Zwiebel-Rispengras Poa bulbosa bilden sich basale, zwiebelartige Brutknospen, in denen Reservestoffe eingelagert sind Jede Brutknospe bildet die Grundlage für eine neue Pflanze Gräser sind zur raschen Regeneration nach Verbiss oder Mahd befähigt Dies liegt in der geschützten Lage ihrer Blattwachstumszonen Meristeme und Nebentriebknospen begründet Die Wachstumszonen befinden sich an der Basis der Graspflanzen nahe der Erdoberfläche Die Triebe bestehen aus unterschiedlich alten und gegenständig angeordneten Blättern Junge Blätter wachsen an der Basis der Blattscheide Interkalarmeristem Ein erneutes Wachstum der Blätter nach Verlust durch Mahd oder Beweidung wird dadurch ermöglicht Auch die einzelnen Blätter verfügen wie die Halme am oberen Ende der Blattscheiden im Übergang zu den Blattspreiten über teilungsfähiges Gewebe, welches Nebentriebe bilden kann Ferner sind die Halme durch das unterschiedliche Wachstum der teilungsfähigen Zonen oberhalb der Knoten zu einem Wiederaufrichten des Stängels nach Regen oder Tritt befähigt Die beschriebenen Wachstumsbereiche sind in verschiedene Zonen unterteilt: An der Basis findet die Zellteilung und damit eine Zellproduktion statt Darauf folgt ein Bereich der Zellstreckung In der folgenden Zone der Zelldifferenzierung erfolgt die Ausbildung der Blattzellen Die Zellproduktion und Zellstreckung verschieben das ausdifferenzierte Blatt nach oben Sobald das Blatt aus der Blattscheide ans Licht tritt, ist es photosynthetisch aktiv H Schnyder: Physiologische und morphogenetische Grundlagen zum Regenerationsvermögen der Gräser In: Bayerische Akademie der Wissenschaften Hrsg : Gräser und Grasland: Biologie – Nutzung – Entwicklung, Rundgespräch am 10 Oktober 2005, Verlag Dr Friedrich Pfeil, München, ISBN 3-89937-070-8,
Generative Vermehrung und Ausbreitung
Alle Süßgräser sind windblütig anemogam Die Blüten öffnen sich nur wenige Stunden am Tag, um Staubblätter und Narben dem Wind auszusetzen Eine Selbstbestäubung wird durch die meist frühere Reife der Staubblätter verhindert Proterandrie Die starke Reduzierung der Blüten ist eine Anpassung an diese Form der Bestäubung Gräser können auf auffällige Formen und Farben der Blüten und auf ein Nektarangebot zur Anlockung von Tieren verzichten Die passive Pollenübertragung über den Wind und Luftströmungen erfolgt dabei weit weniger gezielt als bei der Tierbestäubung Diesen Mangel gleichen die Windblüher mit der Massenproduktion von Blütenstaub aus Dies führt während der Blütezeit zu regelrechten Staubwolken, die garantieren, dass zumindest ein kleiner Teil des weniger als einen Tag lebensfähigen Pollens seinen Bestimmungsort, die weiblichen Narben, erreicht Beispielsweise bildet der Roggen Secale cereale pro Ähre etwa vier Millionen Pollenkörner; eine einzelne Blüte bis zu 57 000 H Behrendt, J Ring: A research strategy for the investigation of the influence of environmental pollutants on the development of allergic sensitization and disease In: J Ring, Heft Behrendt, D Vieluf Hrsg : New Trends in Allergy IV Springer, Berlin / Heidelberg 1997, S 51–60 Eine große Blütenhülle wäre bei der Pollenverbreitung nur hinderlich Die Lodiculae schwellen durch Wasseraufnahme an und drängen die Spelzen auseinander – die Grasblüte öffnet sich Die Filamente sind lang und dünn und lassen die Staubbeutel frei aus der Blüte heraushängen Der Wind kann auf diese Weise ungehindert den trockenen, nicht verklebten und sehr leichten Pollen heraustragen Die Fruchknoten haben gefiederte und dadurch mit großer Oberfläche versehene Narben, die den Pollen gewissermaßen wieder aus Luft herauskämmen können Die Effizienz dieser Form der Pollenverbreitung wird durch das Herausheben der Blütenstände über die Ebene des Blattwerkes sowie durch eine hohe Individuendichte der Graspflanzen verstärkt Eine Sonderform der geschlechtlichen Ausbreitung ist die echte Viviparie, bei der die Samen schon auf der Mutterpflanze auskeimen Die Samenausbreitung erfolgt auf vielfältige Weise; überwiegend durch den Wind Anemochorie, über das Wasser Hydrochorie oder durch Tiere Zoochorie
Mykorrhiza
Das Wurzelsystem der Wiesengräser bildet arbuskuläre Mykorrhiza AM, eine Symbiose mit einem Pilz Diese erleichtert der Graspflanze die Erschließung und Aufnahme von Nährstoffen aus dem Boden Ein Pilzmycel verbindet mehrere Pflanzen der gleichen Art und andere Pflanzenarten, wodurch nicht nur das Gras selbst und der Pilz, sondern schließlich Wiese und Pilz eine Lebensgemeinschaft bilden H Ziegler: Die Familie der Süßgräser In: Bayerische Akademie der Wissenschaften Hrsg : Gräser und Grasland: Biologie – Nutzung – Entwicklung, Rundgespräch am 10 Oktober 2005, Verlag Dr Friedrich Pfeil, München, ISBN 3-89937-070-8,
Photosynthese
Unter den Gräsern gibt es sowohl C3- die meisten heimischen Gräser wie Deutsches Weidelgras als auch C4-Pflanzen z  B Mais, Hirse und Zuckerrohr, letztere mit effizienterer Photosynthese bei hohem Wärme- und Lichtangebot C3-Pflanzen weisen dagegen bei kühleren Temperaturen und weniger Licht eine effizientere Photosynthese auf Die Forschung hat gezeigt, dass der C4-Mechanismus zuerst bei den Gramineen, wahrscheinlich im Oligozän vor etwa 23 bis 34 Millionen Jahren entwickelt wurde, wobei es Hinweise auf über zehn unabhängige Entwicklungen gibt Bei der geographischen Verbreitung ergibt sich eine auffällige klimatische Abhängigkeit der Photosynthesetypen So ist der Anteil der C4-Pflanzen unter den Gräsern in kühlen und humiden Klimaten deutlich niedriger als in trockenen bis extrem ariden Regionen der Erde Gräserdominierte Prärie in Hochgras-Prärie in Pampa in Argentinien Afrikanische Afrikanische Savanne mit Andropogon gayanus Hummock-Grasland in Australien mit pungens und Triodia basedowii Mitteleuropäische Wirtschaftswiese Mit dem Strandhafer Gewöhnlichen Strandhafer Ammophila arenaria bewachsene Weißdüne Spartina anglica an der Küste Englands Röhricht aus Phragmites australis
Ökologische Funktionen und Bedeutung
Natürliche und anthropogene Grasländer
Etwa ein Fünftel der Pflanzendecke der Erde wird von Gräsern eingenommen H L Shantz: The Place of Grasslands in the Earth’s Cover, Ecology, Vol 35, No 2, 1954, pp 143–145 Savannen und Steppen bilden die großen, natürlichen Grasländer der Erde in Klimazonen, die für Wald nicht geeignet sind Demgegenüber stehen die durch die menschliche Tätigkeit entstandenen Kulturgrasländer vor allem Mitteleuropas, die in einem langen nacheiszeitlichen Prozess vom Wald zur offenen, durch Wiesen und Weiden geprägten Landschaft entstanden Die dauerhaften, mehr oder weniger geschlossenen Grasbestände erfüllen vielfältige ökologische und biologische Aufgaben Sie verhindern vor allem durch ihr dichtes und eng vernetztes Wurzelsystem die Abtragung der Bodenschicht durch Wind und Wasser Erosion Ferner erzeugen sie durch ihr Wurzelwerk einen hohen Gehalt an organischer Substanz im Boden Etwa zwei Drittel der pflanzlichen Primärproduktion bleiben in Grasländern unterirdisch zurück und führen so zur Humusbildung Dazu trägt das jährlich absterbende oberirdische Pflanzenmaterial zusätzlich bei, welches als Mulch zurückbleibt und nur langsam zersetzt wird In vielen Grasländern spielen natürliche Feuer eine entscheidende Rolle Blitze entzünden am Ende der Vegetationszeit die abgestorbene Pflanzenmasse Die in der Asche enthaltenen anorganischen Nährstoffe fördern als Dünger den Neuaustrieb der Pflanzen Darüber hinaus wird der Gehölzaufwuchs zerstört, die Brände tragen so zur Offenhaltung der Graslandschaft bei Grasländer beherbergen und ernähren eine artenreiche und vielfältige Tierwelt: eine Vielzahl von Insekten Termiten und Ameisen, Spinnen, Vögel, Kleinsäuger und zahlreiche im Boden lebende Tiere, nicht zuletzt Großsäuger wie jene der großen Tierherden in den afrikanischen Savannen Letztere tragen wie die regelmäßigen Feuer dazu bei, die Verjüngung der Gehölze zu hemmen Ihre Exkremente düngen den Boden Durch den Fraß wird die Regeneration der Gräser so angeregt, dass die Primärproduktion um mehr als zwei Drittel zunimmt Ferner sind sie für die Verbreitung der Früchte und Samen durch Epi-, Endo- oder Dysochorie von Bedeutung Naturnahe Grasländer sind heute weltweit vom Rückgang betroffen Die Ursachen liegen in der Umwandlung in Acker- und Siedlungsland, der Aufgabe traditioneller Wiesen- oder Weidenutzungen sowie in der Intensivierung Düngung und Degradierung Überweidung W Haber: Die Grasländer der Erde: Verbreitung und Lebensbedingungen In: Bayerische Akademie der Wissenschaften Hrsg : Gräser und Grasland: Biologie – Nutzung – Entwicklung, Rundgespräch am 10 Oktober 2005, Verlag Dr Friedrich Pfeil, München, ISBN 3-89937-070-8,
Steppen und Prärien
Die baumfreien Steppen finden sich in den semiariden, temperaten Zonen vorwiegend auf der Nordhalbkugel Auf der Südhalbkugel ist die argentinische Pampa eine zu den eurasischen Steppen und den nordamerikanischen Prärien analoge Vegetationsform Es wird noch kontrovers diskutiert, ob sie auf natürliche Weise entstanden ist Steppen unterliegen durch strenge Kälte im Winter und anhaltende Trockenheit im Sommer im Jahresverlauf zwei Perioden der Vegetationsruhe Die im Frühjahr, Frühsommer und Spätherbst anfallenden Niederschläge reichen für das Wachstum der Steppenvegetation aus Kennzeichnend für Steppen ist ihre hohe bodenbiologische Aktivität bei einem hohen Humusanteil bis zu 10 % Es können sich fruchtbare Schwarzerdeböden mit Humushorizonten bis zu einem Meter Mächtigkeit bilden Die osteuropäischen Steppen lassen sich grob in etwa vier Vegetationstypen gliedern, welche der zunehmenden Kontinentalität in Richtung Südost folgen In Russland und der Ukraine finden sich Wiesensteppen mit Aufrechter Trespe Bromus erectus, Flaum-Hafer Avena pubescens, Schillergräsern Koeleria und vielen anderen Gräsern Sie sind reich an krautigen Einjährigen, Geophyten und nicht grasartigen Stauden Darauf folgt die durch Pfriemengräser der Gattung Stipa dominierte Federgras-Steppe mit schmalblättrigen Horstgräsern und weniger Stauden und schließlich die Kurzgras-Steppe mit xerophytischen Festuca-Arten Westliche Vorposten der osteuropäischen Steppen finden sich beispielsweise in der Pannonischen Tiefebene Ungarns Im gemäßigten Nordamerika entspricht den Steppen die flächenmäßig deutlich kleinere Prärie zwischen Mississippi und den Rocky Mountains Sie ist im Gegensatz zu den osteuropäischen Steppen etwas weniger kontinental geprägt Sie erreicht in der West-Ost-Ausdehnung 1000 Kilometer und in der Nord-Süd-Ausdehnung 2750 Kilometer Im Osten findet sich die Hochgras-Prärie mit Wiesen-Rispengras Poa pratensis, dem Großen Schillergras Koeleria pyramidata, Prärie-Bartgras Andropogon scoparius, Rutenhirse Panicum virgatum und vielen Stauden Im Südteil folgt Richtung Westen die Mischgras-Prärie im Übergang zur am Fuße der Rocky-Mountains befindlichen Kurzgras-Prärie mit dem Moskitogras Bouteloua gracilis und Buchchloe dactyloides Die große Bedeutung geschlossener Grasdecken als Schutz vor Erosion zeigen die verheerenden Sandstürme der 1930er-Jahre in der danach benannten „Dust Bowl“ Nordamerikas durch großflächige Bodenzerstörungen im Zuge der Umwandlung in Ackerland Noch im 17 und 18 Jahrhundert zogen riesige Büffelherden mit einer geschätzten Bestandgröße von 50 bis 70 Millionen Tieren über die Prärien Heute sind es über 100 Millionen Hausrinder J Heft Reichholf: Gräser, Fleisch und Humus Tiere in Graslandökosystemen In: Bayerische Akademie der Wissenschaften Hrsg : Gräser und Grasland: Biologie – Nutzung – Entwicklung, Rundgespräch am 10 Oktober 2005, Verlag Dr Friedrich Pfeil, München, ISBN 3-89937-070-8,
Savannen
Die Savannen umfassen etwa 15 Millionen Quadratkilometer In den wechselfeuchten Sommerregengebieten der Tropen der Südhalbkugel erreichen sie ihre größte Ausdehnung in Afrika Analoge Formationen der Savannen sind die Llanos Venezuelas und Kolumbiens, die Cerrados Brasiliens sowie die Eukalyptus-Steppen Nordaustraliens Savannen sind im Gegensatz zu den Steppen und Prärien mit Bäumen und Sträuchern durchsetzt Die Savannen Afrikas würden ohne Feuer und den Einfluss der großen Elefanten- und Huftierherden in kurzer Zeit mit Gehölzen zuwachsen In den Savannen findet man häufig ein kleinräumiges Oberflächenrelief aus flachen Hügeln und Senken vor, mit Höhenunterschieden unter einem Meter Dadurch unterscheiden sich die Standorte vor allem hinsichtlich der Wasserverfügbarkeit Die unterschiedliche Wasserverfügbarkeit bestimmt schließlich die Nährstoffverfügbarkeit und die Vegetation In Savannen spielen neben den Großtieren Termiten, Ameisen und Heuschrecken eine maßgebliche Rolle als Regulative im Ökosystem Der Artenreichtum der Pflanzen der Savannen ist vergleichsweise gering Die Hauptkomponenten sind C4-Gräser wie die Lampenputzergräser Pennisetum und Andropogon-Arten in Afrika In Australien sind die Savannen, das sogenannte Spinifex- oder Hummock-Grasland, durch Igelkopfgräser der Gattungen Triodia und Plectrachne gekennzeichnet Dagegen ist der Artenreichtum der Tiere ausgesprochen groß So leben etwa 1,5 Millionen Großtiere in den Savannen der Erde, allein in der Serengeti Ostafrikas sind es 98 große Weidetiere pro Quadratkilometer Die Zoomasse wird auf 150 bis 250 Kilogramm Trockenmasse pro Hektar geschätzt – jene der Wälder der gemäßigten Zone wird mit nur 10 Kilogramm Trockenmasse pro Hektar angegeben
Kulturgrasland
In der Naturlandschaft Europas ist natürliches Grasland auf wenige Bereiche beschränkt Nur in hohen Berglagen oberhalb der Waldgrenze, in Seemarschen, in oft überschwemmten Auenbereichen und im Randbereich von Hochmooren konnten sich kleinräumig natürliche, weitgehend baumfreie Grasländer, sogenannte Urwiesen, entwickeln Sie sind heute stark vom Menschen überprägt Kulturgrasland dient dem Menschen wirtschaftlich als Grundlage der Viehzucht Die durch Gräser dominierten Wiesen- und Weidelandschaften des gemäßigten Europa sind im Wesentlichen das Ergebnis jahrhundertelangen menschlichen Wirkens Noch vor etwa 10 000 Jahren war Mitteleuropa nahezu reines Waldland Die Entwicklung bäuerlicher Kulturen, die sich vom Nahen Osten ausgehend vor etwa 6700 bis 6400 Jahren Neolithikum nach Mitteleuropa ausbreiteten, ermöglichte das Sesshaftwerden der Menschen und führte zu immer stärkeren Eingriffen in die natürliche Pflanzendecke Es gab Siedlungen, erste Äcker und Nutztiere, die ihre erste Nahrung im Wald suchten Der Fraß der Tiere, Brand und Holzeinschlag führten im Laufe längerer Zeit zu Auflichtungen in den Wäldern Mit Beginn der Eisenzeit wurde die Landnutzung verstärkt, und mit Erfindung der Sense wurde die Gewinnung von Heu und Streu möglich Auf diese Weise entstanden erste größere Wiesenareale Im Mittelalter vollendete sich die Landschaftsentwicklung in einer offenen und sehr differenzierten Kulturlandschaft aus Siedlungen, Waldresten, Feldgehölzen, Gebüschen, Äckern sowie artenreichen Wiesen und Weiden Die typische Landschaft wird in der

( Textquelle: Wikipedia)

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